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分子水平上的适应进化

分子水平上的适应进化

安徽农业科学.Jamad0fAnlmiAgn.SO.2008。36(16):6624—6625.6629责任编辑郑丹丹责任校对卢瑶

分子水平上的适应进化

王立志1,2(1.陕西师范大学生命科学学院,陕西西安710062;2.陕西教育学院生命科学系.陕西西安710061)

摘要从分子进化的概念、分子进化中性论和生物大分子的适应进化(大分子结构适应方面的进化和适应进化的机制方面)论述了分子水平上适应进化的方式及其特点。

关键词分子进化;分子进化中性论;适应进化中图分类号Q789文献标识码A文章编号0517—661l(加∞)16—06624—02

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2分子进化中性论

一些生物学家试图从分子水平研究进化现象。从20世纪60年代开始.电泳技术被应用于不同物种的蛋白质、氨基酸序列差异的研究,出人意料的情况出现了:在核酸与其直接产物蛋白质保持原有功能不变的情况下,与其相应构成单位中的个别核苷酸却逐渐发生了变异,这种变异对生物体既无益也无害,不受自然选择的作用,属于中性变异。研究还表明,中性突变对于某一特定蛋白质来说,进化速度是恒定的,而与环境变化、群体大小无关,这与达尔文的观点相反。不同物种同类型(同源)的核酸和蛋白质大分子,被认为有着相同的起源。研究这些大分子一级结构的改变,检测出不同物种间大分子序列中的核苷酸或氨基酸的替换数,再结合地质学上有关化石方面的数据,就可以确定生物大分子随时间而改变的速度,即分子进化速率。经木村川的总结,根据各个不同对物种计算出来的同源生物大分子的分子进化速率大致相等,远比表型进化速率稳定。一些研究还表明,生物大分子的一级结构的改变(替换)只和进化所经历的时间相关,而与表型进化速率无关。

基于对蛋白质和核酸分子的进化改变的比较研究,

Ki咖曲【2|、King&Jukest3l、Kimura&oId4J等提出了一个被称

生物进化是指生物种群多样性和适应性的变化,或一个群体长期的遗传组成上的变化。其核心就是适应进化机制和选择作用,其中适应进化(Adaptiveevolution)指生物在分支发展过程中,局部结构和功能发生了变化,以适应特殊的环境。20世纪50年代以前,人们主要用古生物学、分类学、胚胎发生学、比较解剖学、生物地理学、生理学和遗传学等方面的知识来证明生物进化的事实。此后,随着分子生物学和分子遗传学的兴起。检测生物DNA分子的核苷酸序列和各种多肽的氨基酸序列等技术得到了普及,生物学家开始从分子水平研究生物进化的原因和机制,并取得了显著的进展。1分子进化的概念

广义的分子进化包括2个层次的含义。从生命发展史来看,在细胞生命出现之前的前生命的化学进化阶段,进化主要表现在分子层次上,即表现在生物分子的起源和进化上;从时序上说,分子进化是生物进化的初始阶段,故通常称为前生命的化学(分子)进化。从生命活动和组织结构方面看.在细胞生命出现之后,进化发生在生物分子、细胞、组织、器官、生物个体、种群等各个组织层次上,分子进化是发生在生物分子层次上的进化;换言之,分子进化是生物进化层次中最基础层次上的进化。通常所称的分子进化是指狭义的分子进化,仅包括后一方面的内容。

在分子水平上,进化过程涉及在DNA中发生插入、缺失、倒位、核苷酸替换等变异。如果发生变异的DNA片段编码某种多肽,那么这类变异就可能使多肽链中氨基酸序列发生变化。在长期的进化过程中,这些变异就会被积累,形成与其祖先存在很大差异的分子。因此,在核酸和蛋白质分子组成的序列中,蕴藏着大量生物进化的遗传信息。在不同物种间,从相应的核酸和蛋白质组成成分的差异上,可以估测它们之间的亲缘关系。凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似,则表示其亲缘关系愈接近;反之,其亲缘关系就愈疏远。根据各种生物间在分子水平上的进化关系,可以建立分子进化的系统树(Phylogenedctree)。

基金项目作者简介收稿日期

陕西教育学院科研基金项目(07KJ37Q)。

王立志(1979一),男,陕西西安人,在读博士,助教.从事动物生态学方面的研究工作。

2008-04-.07

为“分子进化中性论”(thelleUtIBl

tI唧ofmolecular

evolution)

的理论,用以解释分子层次上的“非达尔文式进化”(non-Oar-

winian

evolutioninmolecularlevel)现象。分子进化中性学说认

为:生物在大分子层次上的进化改变,不是由于自然选择作用于有利突变而引起的;而是绝大多数的分子层次上的变化在选择上是中性的或非常接近中性的,等位基因频率的逐代变化,只是起因于连续的突变压之下逐代的随机抽样误差,也即起源于遗传漂变。

生物分子进化的“保守性”是指功能上重要的大部子或大分子中功能重要的局部,在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子的局部。换句话说,那些会引起现有表型发生显著改变的突变(替换),其发生的频率要比那些无明显表型效应的突变(替换)发生的频率低。中性论揭示了分子进化的基本规律,是解释生物大分子进化现象的重要理论。中性论强调遗传漂变和突变压在分子进化中的作用,是对综合进化论的重要补充和修正。中性论一方面承认

万方数据 

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