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分子进化:系统树的构建

第五章 分子进化:系统树的构建

自20世纪中叶,随着分子生物学的不断发展,进化研究也进入了分子进化

(molecular evolution)研究水平,并建立了一套依赖于核酸、蛋白质序列信息

的理论和方法。随着基因组测序计划的实施,基因组的巨量信息对若干生物领域

重大问题的研究提供了有力的帮助,分子进化研究再次成为生命科学中最引人注

目的领域之一。这些重大问题包括:遗传密码的起源、基因组结构的形成与演化、

进化的动力、生物进化等等。分子进化研究目前更多地是集中在分子序列上,但

随着越来越多生物基因组的测序完成,从基因组水平上探索进化奥秘,将开创进

化研究的新天地。人与老鼠的基因组大小相似,都含有约30亿碱基对,基因的

数量也相近,可人与老鼠为何差异如此之大?从进化的角度如此解释?是否可以

在浩如烟海的基因组密码中获得答案?

第一节 系统树及其它

一.系统树

分类学涉及的问题是将生物合理地分成一定的类群,使类群内的个体成员相

同或非常相似。分类学可以进行物种的分类。对于进化研究,分类涉及到系统发

育的重构(reconstruction of phylogenies),构建系统发育过程有助于通过物

种间隐含的种系关系揭示进化动力的实质。Nei(1987)、Li和Graur(1991)等人

已对构建系统发育过程进行了全面的总结,本章只提示性地介绍相关方法。

表型的(phenetic)和遗传的(cladistic)数据有着明显差异。Sneath和

Sokal(1973)将表型性关系定义为根据物体一组表型性状所获得的相似性,而遗

传性关系含有祖先的信息,因而可用于研究进化的途径。这两种关系可用于系统

树(phylogenetic tree)或树状图(dendrogram)来表示。表型分枝图(phenogram)

和进化分枝图(cladogram)两个术语已用于表示分别根据表型性的和遗传性的关

系所建立的关系树。进化分枝图可以显示事件或类群间的进化时间,而表型分枝

图则不需要时间概念。在本章,我们将不会十分注重这一区别,正如Nei(1987)

指出的,如果表型相似性的尺度意味着进化上的相似性的程度,则有关表型的方

法就可以提供遗传上的关系树。文献中,更多地是使用“系统树”一词来表示进

化的途径,另外还有系统发育树、物种树(species tree)、基因树等等一些相同

或含义略有差异的名称。

系统树分有根(rooted)和无根(unrooted)树。图5.1中显示了4个物种部分

有根树和无根树形式。有根树反映了树上物种或基因的时间顺序,而无根树只反

映分类单元之间的距离而不涉及谁是谁的祖先问题。

用于构建系统树的数据有二种类型:一种是特征数据(character data),它

提供了基因、个体、群体或物种的信息;二是距离数据(distance data)或相似

性数据(similarity data),它涉及的则是成对基因、个体、群体或物种的信息。

距离数据可由特征数据计算获得,但反过来则不行。这些数据可以矩阵的形式表

达。距离矩阵(distance matrix)是在计算得到的距离数据基础上获得的,距离

的计算总体上是要依据一定的遗传模型,并能够表示出两个分类单位间的变化

量。系统树的构建质量依赖于距离估算的准确性。

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